Неинфекционные болезни леса
Болезни растений (леса), возникающие без участия патогенных организмов, не менее разнообразны и многочисленны, чем инфекционные болезни. Это вполне понятно, так как растение находится в условиях, в которых на него воздействуют многочисленные факторы живой и неживой природы. Наиболее важными из этих факторов являются следующие.
- Факторы неживой природы:
а) почвенные условия: влажность, структура, химический состав, содержание кислорода;
б) метеорологические условия: длина дня, температура и влажность воздуха, ветер, атмосферные осадки, молния;
в) вредные воздействия отходов промышленного производства, вредные производственные воздействия.
2. Факторы живой природы:
а) животный мир: дикие и домашние животные, насекомые, нематоды, клещи;
б) растительный мир: бактерии, грибы, водоросли, семенные растения.
Воздействия всех этих факторов сочетаются различным образом.
Рассмотрим кратко перечисленные факторы и вызываемые ими неинфекционные болезни леса.
Прежде всего необходимо точно разграничить понятия «неинфекционные болезни» и «повреждения». Здесь необходимо и достаточно указать лишь на следующее: болезнь – это патологический процесс, в котором взаимодействуют растение и факторы среды. Например, морозобойный рак – это неинфекционная болезнь, так как это процесс, при котором растение пытается восстановить поврежденные ткани, которые образуются в результате неоднократного воздействия низких температур воздуха. Этот процесс сопровождается образованием каллюса, то есть происходит процесс заживления раны. Едва это осуществится, как новое воздействие низкими температурами вновь вызывает повреждение и новый процесс каллюсообразования.
Неинфекционные болезни растений вызываются также неблагоприятными почвенными условиями, например недостатком питательных веществ. При недостатке питательных веществ в почве наступает голодание растения и в связи с этим происходят различные физиологические расстройства в его организме, сопровождающиеся разными морфологическими и анатомическими изменениями, вплоть до отмирания частей растения, то есть имеет место патологический процесс.
Для повреждений характерно отсутствие болезненных (патологических) процессов. Так, например, ожог солнечными лучами коры у деревьев – это типичное повреждение. Повреждениями являются и побивание морозом, раны, градобитие, опал шейки, выжимание сеянцев, последствия механических, физических и химических воздействий на дерево.
Многие повреждения наносятся представителями животного и растительного мира. Так, некоторые грибы вызывают отмирание растения, воздействуя на него механически: например, гриб Thelephora terrestris Fr. вызывает удушение сеянцев древесных пород. Это не является, конечно, болезнью, как это классифицируется в курсе лесной фитопатологии. Не будет болезнью также пожелтение и засыхание хвои и листьев, вызываемое засухой, низкими температурами и механическими воздействиями, а также искривление побегов, вызванное ожеледью, и ряд других явлений.
К сожалению, до сих пор четкого разграничения между неинфекционной болезнью и повреждением в фитопатологической и лесоводственной литературе не сделано, и, в связи с этим приходится останавливаться на этом так подробно.
Теперь кратко отметим наиболее существенные особенности главнейших неинфекционных болезней растений леса.
Наиболее сложны и трудны для распознавания болезни, вызываемые неблагоприятными почвенными, климатическими и метеорологическими условиями. Почвенные условия складываются в весьма сложный комплекс, из которого особо следует выделять кислотность, влажность и структуру почвы, а также возможности растения получить из почвы нужные питательные вещества.
В настоящее время известно, что неблагоприятный химический состав почвы может сам по себе вызвать патологическое состояние растений, то есть болезнь. Известно также, что помимо основных элементов (азота, фосфора, калия, кальция, железа, марганца и серы) растение нуждается еще в микроэлементах, то есть химических веществах, требующихся ему в ничтожных количествах. К микроэлементам относятся бор, медь, цинк, молибден и, возможно, еще некоторые другие элементы. Все эти вещества должны содержаться в почве в определенном количестве, и избыток или недостаток тех или иных элементов вызывает болезнь растения. Иначе говоря, голодание или, наоборот, излишек питания одинаково вредны растениям и вызывают у них болезненные процессы.
Принято считать, что это положение справедливо лишь для сельскохозяйственных растений и редко наблюдается у древесных пород. Это ошибочное мнение основано главным образом на недостатке сведений в отношении древесных пород. Для некоторых древесных пород, а именно для плодовых, этот вопрос изучен более тщательно, и они могут служить хорошим примером того, как опасно голодание. Так, например, недостаток цинка вызывает у плодовых пород крапчатость листьев, мелколистность, опадение листьев, опадение ветвей и другие явления, а недостаток меди вызывает у этих пород и у цитрусовых растений отмирание всего дерева и т.д.
Значение кислотной реакции почвы достаточно широко известно. Несоответствие кислотности почвы с требованиями растений вызывает их плохой рост, а в резко выраженных случаях – отмирание.
Влияние влажности на состояние растений тоже хорошо известно, так как даже в курсах ботаники растения делят на гидрофитов, мезофитов и ксерофитов. Недостаток или избыток влаги в почве вызывает различные осложнения в росте растений.
Для большинства древесных пород их требовательность к влажности почвы хорошо известна. Здесь важно отметить следующее: недостаток влаги в почве – очень распространенная причина плохого роста древесных пород. При большом недостатке влаги наблюдается отмирание дерева или его частей. В более легких случаях последствия недостатка влаги в почве проявляются весьма сходно с теми, которые наблюдаются при патологическом состоянии деревьев, вызванном другими причинами, в том числе инфекционными болезнями, а именно: наблюдается усыхание хвои, листьев, ветвей и вершин, скручивание листьев и т.д.
Метеорологические воздействия при всем своем разнообразии приводят к весьма сходным патологическим явлениям, которые вызываются у древесных пород другими факторами и инфекционными болезнями. Однако, в отличие от действия многих других вредных факторов, влияние метеорологических условий роста может сказываться не сразу, а через длительное время и в весьма неотчетливом проявлении патологического состояния дерева. Так, например, не говоря уже о прямом недостатке солнечной радиации, продолжительность дня является весьма важным фактором, определяющим не только нормальное или ненормальное развитие растения и его рост, но и устойчивость его к различным болезням.
Не менее серьезным фактором является температура, так как ее очень трудно регулировать, а если и можно, то в очень узких пределах, например с помощью садовых грелок, чтобы снизить угрозу побивания заморозками цитрусовых и других ценных культур, или путем подбора мест, где колебания температур воздуха менее резки (например, склоны различной экспозиции на местности).
Помимо неожиданных резких колебаний температур, имеют большое значение свойства зимостойкости и стойкости против низких температур, которыми обладают одни породы и не обладают другие. Зимостойкость, как известно, различна в зависимости от климатических зон: в одних растение зимостойко, в других – незимостойко. Например, тополь берлинский зимостоек на его родине и чрезвычайно неустойчив к низким температурам в условиях даже северо-запада России.
Под зимостойкостью понимают не только способность растения переносить морозы. Считают, что многие кустарники и вечнозеленые деревья не выдерживают морозов в весеннее время, а фактически же они засыхают от недостатка влаги. Это явление наблюдается весной при довольно высоких температурах воздуха, но при промерзлой почве, которая еще не оттаяла, что препятствует жизнедеятельности корней в то время, когда растение начинает более усиленно испарять влагу. Гибель растения при таких условиях внешне почти не отличается от случаев замерзания.
Попеременное чередование заморозков и положительных температур, как известно, вызывает у некоторых древесных пород (яблоня, ель, пихта и др.) гибель внутренних тканей (луба и камбия), особенно на стороне ствола, обращенного к солнцу. В результате этого возникает явление солнечного ожога.
Последствия различных зимних повреждений могут проявляться не сразу, а через большой промежуток времени. Так, например, многие из древесных пород и кустарников могут выглядеть нормально весной, хотя они уже были повреждены низкими температурами, а проявления последствий этих повреждений обнаруживаются лишь в течение вегетационного периода. Поставить диагноз их патологического состояния поэтому не всегда бывает легко, особенно, если имели место вторичные воздействия – поражение ослабленных или мертвых тканей паразитическими организмами.
Из краткого обзора причин неинфекционных болезней и повреждений и особенностей их проявления, с одной стороны, видно, что и те и другие весьма широко распространены в природных условиях, причем они могут создавать благоприятные условия для инфекционных заболеваний. С другой стороны, внешние проявления неинфекционных болезней и повреждений весьма сходны с проявлениями, которые присущи инфекционным болезням.
В связи с этим распознавание неинфекционных болезней и ряда повреждений представляет большие трудности. Эти трудности часто бывают настолько велики, что фитопатологи вынуждены были создать некоторые обобщения, которые облегчают постановку диагнозов. Такими обобщениями являются в первую очередь типы болезней. Под этим понимают «Внешние типичные проявления болезни, слагающиеся из совокупности анатомических и физиологических изменений, происходящих в растении при заболевании». К этому определению нужно только добавить, что эти проявления болезней могут возникать от совершенно различных причин. Так, например, деформация ветвей может быть следствием инфекционной болезни (сосновый вертун) и следствием воздействия мороза, навала снега и других воздействий неинфекционного характера, а ведьмины метлы могут быть следствием инфекционной болезни, вызванной грибами, бактериями или вирусами, и результатом повреждения насекомыми и т.д.
Учитывая эту поправку, следует считать, что тип болезни обобщает сходные по внешнему проявлению болезни независимо от характера (биотических или абиотических) воздействий.
Поскольку типы болезней имеют большое значение и прямое отношение к постановке диагноза, в конце главы напомним читателю кратко характерные особенности наиболее важных из них.
Неинфекционные болезни леса недостаточно изучены, а меры борьбы с болезнями растений леса разработаны слабо. Для этого имеется много причин. Одной из них, может быть наиболее важной, является то обстоятельство, что лесной фитопатолог занимается защитой не отдельных экземпляров древесной растительности, а в основном более или менее крупных категорий леса – массивов, древостоев, молодняка и т.д. Такими же категориями оперируют и лесохозяйственники.
В связи с этим изучались главным образом биология и физиология, присущие той или иной породе в целом или сообществу нескольких пород. Индивидуальные свойства деревьев и влияние на них микроусловий, влияние вешней среды и других многочисленных воздействий остались поэтому недостаточно изученными. Свойства, присущие тому или иному роду, изучены тоже недостаточно. Характерным примером этого может быть следующий случай. Вдоль железных дорог часто создаются защитные полосы из елей, которые подстригаются, чтобы создать наиболее низкий по расположению и плотный заслон от снежных заносов. Это достигается за счет задержки роста ели вверх и усиления роста ветвей в стороны.
Весной в некоторых местах наблюдалось массовое побурение хвои в таких посадках. Разгадать причину этого явления удалось почти случайно, после долгих исследований: было обнаружено, что начало побурения связано с наличием на хвоинках льдинок, образующихся в результате таяния снега под действием весенних лучей солнца. Эти льдинки играли роль маленьких линз, концентрирующих пучки солнечного света. Следовательно, побурение было вызвано массовым повреждением хвоинок ожогом. Здесь важно отметить, что появление указанных льдинок наблюдается и на хвое других хвойных пород, но у ели строение и расположение хвои на ветвях и самих ветвей отличаются очень существенно: хвоинки расположены в виде двусторонних гребешков и образуют почти плоскость, а ветви имеют наклон вниз, так, что солнечные лучи даже на восходе и закате падают на них близко к прямому углу.
Побурение хвои в рассматриваемом случае было явно связано с нахождением елей в местах поворота пути или на участках пути, где создавались условия, при которых падение лучей солнца на хвою было наиболее близко к отвесному. Несомненно, здесь играло роль и состояние верхних веток, которые имели горизонтальное положение (обрезка вершины).
Из дендрологии известно, что ель обыкновенная хорошо переносит зимние морозы, но очень чувствительна к ранним и поздним весенним заморозкам, особенно в молодом возрасте. На открытых незащищенных местах в понижениях и на лесосеках она повреждается заморозками особенно часто. Как будто бы ясно сказано, но фактически это не совсем так: в защитной полосе вдоль железнодорожного пути было хорошо заметно, что побурение хвои наблюдается только в тех местах, где имеются благоприятные условия для нагрева ее солнцем. Из этого можно сделать вывод, что неустойчивость ели к заморозкам хотя и правильно отмечена лесоводами, но механизм этого повреждения остался неизученным. Это имеет практическое значение, так как в рассмотренном случае возникает вопрос – защищать ли молодую ель от заморозков или от ожогов?
Другим примером может служить выставление деревьев на простор в результате рубок леса. Хотя известно, что это влечет за собой ряд повреждений (например, обрыв корней, изгиб стволов от действия ветра и т.д.), но это имеет слишком обобщенный характер, и индивидуальные особенности отдельных деревьев, значение возраста и других факторов остались неизученными.
В частности, нужно отметить, что при наблюдении случаев обрыва корней было оставлено без внимания то обстоятельство, что обрыв мог произойти, например, в связи с гнилью корней на одной из сторон ствола.
Еще более поразительное явление наблюдается при изучении влияния подсочки на жизнеспособность, состояние деревьев и выход живицы. Только в самое последнее время под влиянием мнения фитопатологов стали считаться с болезнями деревьев и при обследованиях подсоченных древостоев учитывать этот фактор. Невнимание к нему приводило очень часто к искажению выводов о состоянии древостоев и выхода живицы при сравнительных испытаниях различных способов подсочки. Так, в исследованиях И.И. Орлова и других лесопатологические факторы не были приняты в расчеты, и выводы авторов пришлось взять под сомнение.
Помимо указанного, следует иметь в виду, что деревья отличаются большой изменчивостью. Это обусловливается влиянием таких факторов, как наличие у многих древесных пород экологических рас, индивидуальных отклонений и т.д.
Поскольку в курсе лесной фитопатологии нет достаточно полной сводки свойств лесных пород, которые помогли бы фитопатологу оценивать ряд случаев, когда требуется установить, выходит ли данное явление из нормы или нет, мы считаем целесообразным привести здесь сводку такого типа, придав ей максимальную компактность и легкую обозримость. Для этого мы использовали ряд литературных источников, а именно: «Дендрологию» (С.С. Пятницкий, и В.Н. Сукачев), «Лесную фитопатологию» (С.И. Ванин), «Лесоводство» (В.Г. Нестеров) и некоторые другие.
В заключении главы приведены основные типы болезней леса, которые представляют для лесного хозяйства практический интерес.
Гниль- разрушение и размягчение отдельных участков тканей и органов растения, семян и плодов. Вызывается грибами и бактериями.
Слизетечение, камедетечение и смолотечение характеризуются истечением из различных частей и органов дерева слизи, камеди и смолы. Вызываются различными причинами: инфекционными болезнями, старостью дерева (расстройство функций), повреждениями механическими, физическими (морозобой и др.) и биотическими (насекомые, животные и др.).
Пожелтение хвои и листьев характеризуется изменением нормального зеленого цвета на желтый с зеленоватым оттенком различной интенсивности. Наблюдается при остром недостатке света, железа и ряде других недочетов питания и условий роста, а также указывает на наступление периода сбрасывания хвои и листьев (физиологическое нормальное явление). Наконец, сильное пожелтение хвои и листьев может указывать на начало от отмирания, а если появляются бурые оттенки, то и на полное отмирание.
Пожелтение органов ассимиляции является общим проявлением неблагополучия в росте и состоянии у всех древесных пород и должно привлекать внимание фитопатолога.
При лечении или изменении условий роста и питания зеленый цвет листьев и хвои восстанавливается, что указывает на выздоровление деревьев.
Побурение хвои и листьев характеризуется изменением зеленого цвета на бурый, красновато-бурый и другие оттенки. Это явление – верный показатель отмирания хвои и листьев. Вызывается всеми смертельными воздействиями не только на сам ассимиляционный аппарат, но и на другие органы и части дерева. Может быть следствием, например, отмирания ветвей или корней при полной неприкосновенности хвои и листьев, то есть может быть следствием других патологических явлений.
Исключением являются отдельные случаи – микоз сосудов вяза и дуба, когда цвет листьев остается временно зеленым, хотя они уже отмерли.
Засыхание ветвей может быть следствием инфекционных и неинфекционных болезней, а также результатом повреждения непосредственно ветвей и следствием таких же воздействий на другие органы и части дерева (например, гниль корней). Очень часто является результатом недостатка влаги в почве или воздействия других неблагоприятных условий роста, которые вызывают отмирание хвои или листьев. Только некоторые хвойные породы (например, лиственница) способны восстанавливать охвоение, и у них при потере хвои ветви не отмирают.
Мучнистая роса характеризуется появлением на листьях и побегах белого мучнистого налета. Болезнь вызывается грибами.
Ожог – это собирательный термин, под которым понимают, собственно, две категории случаев: 1) побурение или почернение цветков, завязей, плодов, молодых листьев и побегов в основном у плодовых пород: вызывается различными бактериями (Bacterium amylovorum Serb. и др.) и 2) ожог стволов, корней и ветвей различных пород в результате действия пламени (пожары и др.) или солнечным нагревом. Этот ожог характеризуется отмиранием коры и образованием под ней раны (подсушины, язвы и т.д.). В результате такого повреждения у стволов возникает сухобочина. Таким образом, термин ожог соединяет совершенно различные явления – болезни и повреждения. Следует обратить внимание, что ожог во втором смысле характерен для тонкокорых пород, и причиной его является недостаточная естественная защита дерева от высоких температур.
Пятнистость листьев характеризуется появлением на листьях, плодах и семенах пятен различного цвета, размера и формы. Вызывается в основном различными грибами, реже бактериями. Некоторые пятнистости весьма характерны для определенных возбудителей, например, для гриба Rhytisma acerinum. Пятнистость может быть вызвана также различными абиотическими воздействиями – опрыскиванием растения ядовитыми растворами.
Мозаика листьев характеризуется мозаичной расцветкой в виде различных по окраске пятен, полос или участков, перемежающихся с нормальными зеленого цвета участками листьев или тянущихся вдоль листовых жилок. Вызывается вирусами, очень часто имеет сходство с пятнистостью листьев при голодании растения.
Ведьмины метлы характеризуются скученностью побегов, образующихся из спящих или придаточных почек, в результате чего образуются шаровидные или яйцевидные образования, состоящие из укороченных побегов. Вызываются некоторыми грибами, вирусами, механическими повреждениями и повреждениями насекомыми. Должны скорее рассматриваться как уродливость, так как вреда дереву от них практически нет. Деформации характеризуются изменением формы органов растения, например различные опухоли, искривление побегов, курчавость листьев и т.д. Причиной являются некоторые грибы, вирусы, бактерии, насекомые и механические повреждения. Таким образом, этот тип болезни включает не только болезни, но и уродливость в результате механических воздействий (искривление стволов и ветвей в результате навала снега и др.).
Опухоли характеризуются местным увеличением объема ветвей, стволов и корней вследствие гиперплазии или гипертрофии клеток в местах повреждений или поражения инфекционной болезнью. По форме опухоли различают: полушаровидные – наросты, наплывы и галлы; шаровидные – вздутия, шишки и утолщения. Точной научной классификации опухолей пока нет. Опухоли вызываются грибами, бактериями, насекомыми и механическими повреждениями. Последние скорее относятся к уродливости.
Язвы характеризуются образованием ран, окруженных наплывом каллюса. Крупные язвы принято называть раком, а мелкие – антракнозом. Причинами образования язв являются грибы, бактерии, механические повреждения и физические воздействия (морозобойный рак и др.).
Полегание всходов характеризуется образованием перетяжки у основания стебелька всхода и последующим полеганием на землю или принятием наклонного положения, сопровождающегося усыханием всхода целиком. В отдельных случаях, если причина полегания не инфекционная, полегшие всходы могут оправиться и расти в дальнейшем нормально. Это наблюдается при этиолизации в результате недостатка света, когда стебельки у тянущихся к свету всходов становятся тонкими и длинными, вследствие чего под собственной тяжестью всходы полегают. Полегание может быть и в результате недостатка влаги в почве. Довольно часто полегание может быть следствием ливней, выпадения града, снега и других воздействий, прижимающих растение к земле. Если стебелек не надламывается или не сминается в месте сгиба, то всходы отправляются. Из неинфекционных полеганий особенно распространено явление опал шейки, который наблюдается в результате перегрева тканей стебелька на темных почвах в солнечную погоду, а также подтачивание корневой шейки песчинками при сильных ветрах.
Антракноз – группа болезней растений, характеризующаяся образованием на надземных частях резко ограниченных пятен или углубленных язв, края которых часто окрашены в темно-красный или черный цвет. Язвы иногда бывают в виде углубленных полос. Антракноз вызывается преимущественно грибами из рода Gloeosporium. Рассматриваемое заболевание чрезвычайно часто встречается на листьях (айва – возбудитель гриб Gloeosporium cydoniae, Mont., грецкий орех -–возбудитель гриб Gl. Epicarpii Thüm., цитрусовые – возбудитель гриб Ascochyta citricola McAlp. и т.д.).
Как видно из изложенного, классификация болезней по типам далека от совершенства, так как в ряде случаев она не отражает сущности дела. Так, например, в тип болезни деформация включаются такие изменения, как искривление побегов, курчавость листьев и др. В то же время опухоли и ведьмины метлы, являющиеся деформациями, выделены в особые типы. Типы болезней – засыхание, пожелтение и ожог находятся в таком же положении.
Засыхание листьев, ветвей и целых деревьев, как правило, сопровождается пожелтением и побурением листьев (хвои). Побурение листьев и хвои всегда означает их отмирание (засыхание), пожелтение же не всегда означает отмирание (хлороз и др.). В то же время засыхание листьев при голландской болезни вязов (микоз сосудов) не связано с их пожелтением или побурением – засыхая, они остаются зелеными. Что касается ожога, то этот тип болезни совершенно искусственный, так как в него включены явления, совершенно разнородные по совокупности физиологических и анатомических изменений. Так, например, бактериальный ожог включен в этот тип болезни только по отдаленному сходству с ожогом, вызванным действием огня.